在人体胚胎发育阶段,从单细胞的受精卵生长发育成一个有各种细胞类型的多细胞个体,经历了复杂的形态结构变化和体积的增大,也是各类营养物质充足、及时供应的结果。 北京家恩德运医院遗传咨询科窦肇华
胚胎的营养划分为 2 个时期: ① 主要利用 输卵管分泌物的营养阶段、通过滋养层吸收子宫腺分泌物的囊胚阶段和胚泡附植初期,统称组织性营养期 ; ② 胎盘形成后,通过胎盘血液循环获取营养的血液营养期。在整个胚胎阶段,血液营养方式占妊娠时间最长。
一、胚胎的组织性营养
人妊娠分为 2 个时期。第 1 期为妊娠早期,主要指妊娠的前 3 个月,胚形态发生、胎盘形成及器官发育等众多关键过程均在此期内完成。此期母体主要通过组织性营养为胚胎提供营养。第 2 期主要为妊娠的后 6 个月,此期胚生长所需营养及氧消耗量增加,主要靠血液性营养提供(图)。在器官发生完成以前,胚主要靠组织性营养方式获得营养。
在人的胚发育中,组织性营养时期短暂。胚发育的营养先由输卵管分泌物提供,其后再由子宫内膜维持。在组织性营养期间,胚主要从周围的子宫蜕膜液吸取营养,并向其间排出代谢产物。开始阶段,游离的胚泡浸浴在子宫内膜的分泌物中,通过滋养层细胞从中吸取氧和营养物质,以生存和继续生长。 在胚着床前,由子宫腺体分泌物与宫腔内的渗出物及脱落的子宫内膜上皮细胞,构成组织营养物质子宫乳(蛋白质、脂肪及微量动物性淀粉等),提供胚性营养。 随着胚的继续生长发育,这种物质交换方式所获得的营养,逐渐不能满足胚的需求。此时胚体自身的血管系统尚未发生,其代谢产物主要通过胚体组织排至胚的表面。 人妊娠第 10 周前,子宫蜕膜腺体一直保持着分泌功能;其分泌物可自由地进入绒毛间隙,合体滋养层细胞可通过吞噬作用,吸收腺体分泌的营养物质。
二、次级卵黄囊对早期胚的营养
受精后第 2 周末,下胚层周缘的 细胞增生 ,并沿外体腔膜向下迁移,最终在初级卵黄囊内形成一个较小的囊,即次级卵黄囊,简称卵黄囊。卵生动物的卵黄囊发达,囊内贮存了大量卵黄,为胚胎发育提供全部营养物质。
人胚主要依赖胎盘从母体吸收营养物质,在胚发育过程中出现卵黄囊,但囊内几乎不含卵黄物质,其营养功能丧失,很快退化。人胚卵黄囊的出现,只是生物进化过程的重演现象。随着卵黄囊的出现,其壁上的胚外中胚层中出现的血岛,是人胚发育过程中最早发生血管和造血干细胞的部位。
早期胎盘绒毛的血液供应不完善。绒毛基质的中央有一系列充满液体的通道。绒毛通道中的液体能够与胚外体腔中的液体发生紧密接触,并进行物质交换。此时,次级卵黄囊漂浮在胚外体腔液中,卵黄囊顶的下胚层及其增生迁移形成的卵黄囊上皮均有吸收性上皮所具有的特征。因此,由滋养层细胞吸收的营养物质,先经由基质中央的通道进入胚外体腔液中,再被卵黄囊上皮所吸收。
妊娠早期,绒毛的血液供应也不完善,仅有少数的毛细血管位于绒毛中轴。次级卵黄囊的血管供应已经很发达。在所有哺乳动物中,卵黄囊血管的发生比尿囊血管的发生要早。卵黄囊循环作为气体和营养液交换的初级网络,起着类似于卵生动物卵黄的作用。